Безусловные рефлексы: значение для человека. Значение условных и безусловных рефлексов

ТЕМА 3.

2. Условные рефлексы

5. Закон силовых отношений

СЛОЖНЫЕ БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

С позиций рефлекторной теории поведение рассматривается как реакции организмов на воздействие разнообразных факторов внешней среды. Существенный вклад в развитие рефлекторной теории поведения сделан И.П. Павловым, который предложил рассматривать два вида поведенческих рефлексов - безусловные и условные . Безусловные рефлексы, по И.П. Павлову,- врожденные, т.е. генетически детерминированы. Безусловные рефлексы возникают на основе врожденных рефлекторных дуг. При действии адекватных раздражителей на соответствующие рецепторы безусловные рефлексы проявляются относительно постоянно. И.П. Павло­вым выделены поведенческие сложные врожденные безусловные рефлексы, которые он отождествлял с инстинктами.

К сложным безусловным рефлексам относятся пищевые, оборонитель­ные, половые, ориентировочно-исследовательские, родительские и др. Следует особо выделить ориентировочно-исследовательскую деятельность - реакцию животных на неожиданные, как правило, новые раздражители. И.П. Павлов назвал эту реакцию «что такое?». Ориентировочно-исследова­тельская деятельность лежит в основе многих форм обучения.

Сложные безусловные рефлексы проявляются в виде специфических поведенческих реакций животных при действии на них соответствующих раздражителей. Наиболее демонстративен в этом плане сложный пищевой рефлекс. Он проявляется при действии пищи на дистантные рецепторы или на рецепторы пищеварительного тракта животного в двигательной, а также секреторной и других вегетативных реакциях - изменении дыхания, дея­тельности сердца и др. Сложный оборонительный рефлекс наряду с двига­тельной реакцией животного включает также изменение ряда вегетативных функций: секреторной деятельности пищеварительных желез, деятельности сердца, дыхания, потоотделения и т.д.

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Условный рефлекс - качественно особая форма рефлекторной пове­денческой деятельности. Условные рефлексы, по И.П. Павлову, приобре­таются живыми существами в индивидуальной жизни. Они связаны с обу­чением. Это чрезвычайно изменчивая форма рефлекторной деятельности. Как показал И.П. Павлов, в условном рефлексе ответное действие живот­ного определяется не самим стимулом, а возникает в результате неоднократного совпадения (сочетания) того или иного внешнего (условного) стимула с жизненно важной деятельностью (безусловными рефлексами). Тогда ранее относительно индифферентный стимул начинает опережающе вызывать реакцию, характерную для безусловного раздражителя. Иными словами, в выработанном условном рефлексе условный стимул опережающе отражает свойства сочетанного с ним безусловного раздражителя.

Формирование пищевого условного рефлекса. При формировании пи­щевого условного рефлекса ведущим фактором является исходная пищевая потребность. Классическим примером является образование у собаки услов­ного пищевого рефлекса. При первом предъявлении голодной собаке услов­ного раздражителя, например вспышки находящейся перед ней электрической лампочки, животное отвечает врожденной безусловной реакцией - ориентировочно-исследовательской деятельностью: поворачиванием головы и туловища в сторону лампочки, присматриванием к ней. Безусловная реакция на пищу проявляется в двигательной деятельности голодного животного и секреции слюны, которую можно зарегистрировать через специально выведенную на поверхность щеки собаки фистулу слюнного протока. В результате повторных 10-20 сочетаний действия на животное вспышки света (условный раздражитель) и последующего кормления (безусловный раздражитель) у голодного животного образуется временная связь - условный раздражитель начинает вызывать безусловную реакцию: в ответ на зажигание лампочки у животного возникает пищевая реакция - движение и слюноотделение. В результате выработки условного рефлекса происходит качественное изменение действия внешнего раздражителя (света) на организм. Вместо ориентировочно-исследовательской реакции он вызывает теперь пищевую реакцию животного.

Выработка оборонительного условного рефлекса. При выработке оборонительного поведения животное вслед за условным сигналом подвергается повреждающему воздействию, например электрического тока. Электрокожное воздействие, особенно избавление от него, выступает в данном случае для животного в качестве адаптивного результата. Двух-трехкратного сочетания условного раздражителя с электрокожным обычно бывает достаточ­но, чтобы выработался условный оборонительный рефлекс, т.е. в ответ на ранее индифферентное воздействие животное начинает отвечать оборонительной реакцией.

Активная и пассивная оборонительная реакция. Условная оборонитель­ная реакция может быть активной, когда в ответ на действие условного раз­дражителя животное совершает активную реакцию - переходит в безопас­ное помещение или совершает инструментальное действие, предохраняю­щее его от электрокожного раздражения. Пассивная условнорефлекторная оборонительная реакция наблюдается, например, у крыс в том случае, когда они обучаются не заходить в темный отсек камеры, в котором обыч­но предпочитают находиться, так как в этом отсеке они получают электро­кожное раздражение.

Подкрепление и сигнальность в условном рефлексе. Приведенные примеры демонстрируют, что непременным условием образования услов­ных рефлексов является подкрепление, когда ранее индифферентный раздражитель неоднократно сочетается с последующим безусловным реф­лексом.

Другой принцип, характеризующий условнорефлекторную деятель­ность,- принцип сигнальности. Ответная реакция организма при действии на него условного раздражителя несет в себе свойства будущего безуслов­ного воздействия. Условный раздражитель, таким образом, сигнализирует о последующем безусловном рефлексе.

Классификация условных рефлексов

Условные рефлексы классифицируют:

а) по названию условных раздражителей - световые, звуковые, обоня­тельные, тактильные и др.;

б) по названию анализатора, воспринимающего условный раздражи­тель,- зрительные, слуховые, кожные и др.;

г) по характеру подкрепления - пищевые, оборонительные, половые;

д) по методу выработки - коротко- и длительноотставленные, запаздывательные, следовые и совпадающие.

При короткоотставленных условных рефлексах интервал между услов­ным раздражителем и подкреплением обычно равен 10-20 с и не превышает 30 с.

В длительноотставленных условных рефлексах этот интервал со­ставляет более 30 с.

В запаздывательных условных рефлексах интервал между условным сигналом и подкреплением равен 3 мин.

В следовых условных рефлексах подкрепление предоставляется животному после прекращения действия условного раздражителя.

При совпадающих условных рефлексах условный сигнал и подкрепление предоставляются животному одновременно.

Закон силовых отношений

В условнорефлекторной деятельности отчетливо проявляется закон силовых отношений. Этот закон имеет две стороны: физическую силу услов­ного раздражителя и физиологическую значимость и силу подкрепления.

По отношению к физической силе условных раздражителей закон фор­мулируется следующим образом: величина условнорефлекторного ответа прямо пропорциональна физической силе условного раздражителя .

Если расположить условные раздражители в определенный иерархический ряд по их физической силе, например сирена, тон, свет, кожное касание и т.д., то на звук сирены при одной и той же величине, например пищевого подкрепления, величина пищевого условного рефлекса (в каплях слюны) за один и тот же отрезок изолированного действия условного сигнала будет больше, чем на предъявляемые в тех же условиях тон и свет.

По отношению к физиологической силе подкрепления величина условнорефлекторного ответа тем выше, чем более значимо подкрепление в биологическом плане для сохранения жизни индивида или продления его рода. Понятно, что при равных прочих условиях величина условнорефлекторного ответа на один и тот же условный раздражитель у голодной собаки больше на подкрепление мясом, чем, например, мясосухарным порошком.

Закон физической силы нарушается при невротических состояниях, сне и состоянии гипноза.

ТЕМА 3.

РЕФЛЕКТОРНЫЙ ПРИНЦИП ОРГАНИЗАЦИИ ПОВЕДЕНИЯ

1. Сложные безусловные рефлексы

2. Условные рефлексы

3. Правила выработки условных рефлексов

4. Классификация условных рефлексов

5. Закон силовых отношений

6. Условные рефлексы второго и третьего порядка

7. Механизмы образования условного рефлекса

7.1 Представления И.П. Павлова о механизме «временной связи»

7.2. Условный рефлекс в свете данных современной нейрофизиологии

8. Ограничения рефлекторной теории поведения

БЕЗУСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС (видовой, прирожденный рефлекс ) - постоянная и врожденная реакция организма на определенные воздействия внешнего мира, осуществляемая с помощью нервной системы и не требующая специальных условий для своего возникновения. Термин введен И. П. Павловым при изучении физиологии высшей нервной деятельности. Безусловный рефлекс возникает безусловно, если на определенную рецепторную поверхность нанесено адекватное раздражение. В противоположность этому безусловно возникающему рефлексу И. П. Павловым была открыта категория рефлексов, для формирования которых необходимо соблюдение ряда условий - условный рефлекс (см.).

Физиологической особенностью безусловного рефлекса является его относительное постоянство. Безусловный рефлекс всегда возникает при соответствующих ему внешних или внутренних раздражениях, проявляясь на базе врожденных нервных связей. Поскольку постоянство соответствующего безусловного рефлекса является результатом филогенетического развития данного вида животного, то этот рефлекс получил еще добавочное название «видовой рефлекс».

Биологическая и физиологическая роль безусловного рефлекса состоит в том, что благодаря данной врожденной реакции животные данного вида приспосабливаются (в форме целесообразных актов поведения) к постоянным факторам существования.

Разделение рефлексов на две категории - на безусловные и условные - соответствует двум формам нервной деятельности животных и человека, которые были четко разграничены И. П. Павловым. Совокупность безусловного рефлекса составляет низшую нервную деятельность, в то время как совокупность приобретенных, или условных, рефлексов - высшую нервную деятельность (см.).

Из этого определения вытекает, что безусловный рефлекс по своему физиологическому значению наряду с осуществлением постоянных приспособительных реакций животного по отношению к действию факторов окружающей среды определяет также те взаимодействия нервных процессов, которые в сумме направляют внутреннюю жизнь организма. Этому последнему свойству безусловного рефлекса И. П. Павлов придавал особенно большое значение. Благодаря врожденным нервным связям, обеспечивающим взаимодействие органов и процессов внутри организма, животное и человек приобретают точное и устойчивое течение основных жизненно важных функций. Принципом, на основе которого организуются эти взаимодействия и интеграция деятельности внутри организма, является саморегуляция физиологических функций (см.).

Классификация безусловных рефлексов может быть построена на основе специфических свойств действующего раздражителя и биологического смысла ответных реакций. Именно по такому принципу была построена классификация в лаборатории И. П. Павлова. В соответствии с этим различают несколько видов безусловного рефлекса:

1. Пищевой, возбудителем которого является действие пищевых веществ на рецепторы языка и на основе изучения которого сформулированы все основные законы высшей нервной деятельности. Благодаря распространению возбуждения от рецепторов языка в сторону центральной нервной системы происходит возбуждение разветвленных врожденных нервных структур, в целом составляющих пищевой центр; в результате такого фиксированного взаимоотношения центральной нервной системы и рабочих периферических аппаратов формируются ответные реакции целого организма в форме безусловного пищевого рефлекса.

2. Оборонительный, или, как его иногда называют, защитный рефлекс. Этот безусловный рефлекс имеет ряд форм в зависимости от того, какому органу или какой части организма угрожает опасность. Так, например, нанесение болевого раздражения на конечность вызывает отдергивание конечности, что охраняет ее от дальнейшего разрушительного действия.

В лабораторной обстановке в качестве раздражителя, вызывающего оборонительный безусловный рефлекс, обычно употребляют электрический ток от соответствующих аппаратов (индукционная катушка Дюбуа - Реймона, городской ток с соответствующим понижением напряжения и т. д.). Если в качестве раздражителя применяют движение воздуха, направленное на роговицу глаза, то оборонительный рефлекс проявляется смыканием век - так называемый мигательный рефлекс. Если раздражителями являются сильнодействующие газообразные вещества, которые пропускают через верхние дыхательные пути, то защитным рефлексом будет задержка дыхательных экскурсий грудной клетки. Наиболее употребительным в лаборатории И. П. Павлова является разновидность защитного рефлекса - кислотный защитный рефлекс. Он выражается сильной реакцией отвергания (рвоты) в ответ на вливание раствора соляной кислоты в полость рта животного.

3. Половой, который непременно возникает в форме полового поведения на адекватный половой раздражитель в виде особи противоположного пола.

4. Ориентировочно-исследовательский, который проявляется быстрым движением головы в сторону подействовавшего в данный момент внешнего раздражителя. Биологический смысл этого рефлекса состоит в детальном обследовании подействовавшего раздражителя и вообще той внешней обстановки, в которой этот раздражитель возник. Благодаря наличию в центральной нервной системе врожденных путей этого рефлекса животное оказывается способным целесообразно отвечать на внезапно происшедшие изменения во внешнем мире (см. Ориентировочно-исследовательская реакция).

5. Рефлексы с внутренних органов, рефлексы при раздражении мышц, сухожилий (см. Висцеральные рефлексы , Сухожильные рефлексы).

Общим свойством всех безусловных рефлексов является то, что они могут служить основой для образования приобретенных, или условных, рефлексов. Одни из безусловных рефлексов, например, оборонительный, приводят к образованию условных реакций очень быстро, часто уже после одного сочетания какого-либо внешнего раздражителя с болевым подкреплением. Способность других безусловных рефлексов, например, мигательного или коленного, образовывать временные связи с индифферентным внешним раздражителем выражена в меньшей степени.

Следует также учитывать, что скорость выработки условных рефлексов находится в прямой зависимости от силы безусловного раздражителя.

Специфичность безусловных рефлексов заключается в точном соответствии ответной реакции организма характеру раздражителя, действующего на рецепторные аппараты. Так, например, при раздражении вкусовых рецепторов языка определенной пищей реакция слюнных желез по качеству отделяемого секрета находится в точном соответствии с физическими и химическими свойствами принятой пищи. Если пища сухая, то отделяется водянистая слюна, если же пища достаточно смочена, но состоит из кусочков (например, хлеб), безусловный слюнный рефлекс проявится в соответствии с этим качеством пищи: слюна будет содержать большое количество слизистого глюкопротеида - муцина, который предупреждает травмирование пищевых путей.

Тонкая рецепторная оценка связана с недостатком того или иного вещества в крови, например, так называемый кальциевый голод у детей в период костеобразования. Так как кальций избирательно проходит через капилляры формирующихся костей, в конце концов его количество становится ниже константного. Этот фактор является избирательным раздражителем некоторых специфических клеток гипоталамуса, который в свою очередь держит в состоянии повышенной возбудимости рецепторы языка. Так формируется стремление у детей есть штукатурку, побелку и другие минеральные вещества, содержащие кальций.

Такое целесообразное соответствие безусловного рефлекса качеству и силе подействовавшего раздражителя зависит от чрезвычайно дифференцированного действия пищевых веществ и их комбинаций на рецепторы языка. Получая эти комбинации афферентных возбуждений с периферии, центральный аппарат безусловного рефлекса посылает периферическим аппаратам (железы, мышцы) эфферентные возбуждения, приводящие к образованию определенного состава слюны или возникновению движений. В самом деле состав слюны может быть легко изменяем через соотносительное изменение продукции его основных ингредиентов: вода, белки, соли. Из этого следует, что центральный аппарат слюноотделения может варьировать количество и качество возбужденных элементов в зависимости от качества пришедшего с периферии возбуждения. Соответствие безусловного ответа специфичности нанесенного раздражения может пойти весьма далеко. И. П. Павлов развил представление о так называемом пищеварительном складе определенных безусловных реакций. Например, если длительно кормить животное определенным сортом пищи, то пищеварительные соки его желез (желудочных, поджелудочной и др.) в конце концов приобретают определенный состав по количеству воды, неорганических солей и особенно по активности ферментов. Такой «пищеварительный склад» нельзя не признать целесообразным приспособлением врожденных рефлексов к установившемуся постоянству пищевого подкрепления.

Вместе с тем эти примеры говорят о том, что стабильность, или неизменяемость, безусловного рефлекса лишь относительна. Есть основание думать, что уже в первые дни после рождения специфическая «настроенность» рецепторов языка подготовлена эмбриональным развитием животных, что обеспечивает успешный выбор пищевых веществ и планомерное течение безусловных реакций. Так, если в молоке матери, которым питается новорожденный ребенок, увеличить процент содержания хлористого натрия, то сосательные движения ребенка немедленно тормозятся, а в некоторых случаях ребенок активно выбрасывает уже принятую смесь. Этот пример убеждает в том, что врожденные свойства пищевых рецепторов, как и свойства внутринервных соотношений, точнейшим образом отражают нужды новорожденного.

Методика применения безусловных рефлексов

Поскольку в практике работ по высшей нервной деятельности безусловный рефлекс является подкрепляющим фактором и основой для выработки приобретенных, или условных, рефлексов, вопрос о методических приемах использования безусловного рефлекса становится особенно важным. В опытах по условным рефлексам использование пищевого безусловного рефлекса основано на кормлении животного теми или иными пищевыми веществами из автоматически подающейся кормушки. При таком способе применения безусловного раздражителя непосредственному действию пищи на рецепторы языка животного неизбежно предшествует ряд побочных раздражений рецепторов, относящихся к различным анализаторам (см.).

Как бы ни была технически совершенна подача кормушки, она непременно производит какой-то шум или стук и, следовательно, этот звуковой раздражитель является неизбежным предшественником самого истинного безусловного раздражителя, то есть раздражителя вкусовых рецепторов языка. Для устранения этих дефектов была разработана методика непосредственного введения пищевых веществ в полость рта, при этом орошение вкусовых рецепторов языка, напр, раствором сахара, является прямым безусловным раздражителем, не осложненным каким-либо побочным агентом.

Следует отметить, однако, что в естественных условиях животные и человек никогда не получают пищу в ротовую полость без предварительных ощущений (вид, ощущение запаха пищи и т. д.). Поэтому методика непосредственного введения пищи в рот имеет некоторые ненормальные условия и реакцию животного на необычность такой процедуры.

Кроме такого применения безусловного раздражителя, имеется ряд методик, в которых животное с помощью специальных движений само получает корм. К ним относятся самые разнообразные приспособления, с помощью которых животное (крыса, собака, обезьяна), нажимая на соответствующий рычаг или кнопку, получает пищу, - так называемые инструментальные рефлексы.

Методические особенности подкрепления безусловным раздражителем имеют несомненное влияние на получаемые экспериментальные результаты, и, следовательно/ оценка результатов должна производиться с учетом вида безусловного рефлекса. Это особенно относится к сравнительной оценке пищевого и оборонительного безусловного рефлекса.

В то время как подкрепление пищевым безусловным раздражителем является для животного фактором положительного биологического значения (И. П. Павлов), наоборот, подкрепление болевым раздражителем является стимулом для биологически отрицательной безусловной реакции. Отсюда следует, что «неподкрепление» хорошо затверженного условного рефлекса безусловным раздражителем в том и другом случае будет иметь обратный биологический знак. В то время как неподкрепление пищей условного раздражителя ведет к отрицательной и часто агрессивной реакции экспериментального животного, наоборот, неподкрепление условного сигнала электрическим током ведет к совершенно отчетливой биологической положительной реакции. Эти особенности отношения животного к неподкреплению условного рефлекса тем или иным безусловным раздражителем хорошо могут быть выявлены по такому вегетативному компоненту, каким является дыхание.

Состав и локализация безусловных рефлексов

Развитие экспериментальной техники дало возможность изучить физиологический состав и локализацию пищевого безусловного рефлекса в центральной нервной системе. С этой целью исследовано само действие безусловного пищевого раздражителя на рецепторы языка. Безусловный раздражитель независимо от его пищевых свойств и консистенции прежде всего раздражает тактильные рецепторы языка. Это наиболее быстрый вид возбуждения, входящего в состав безусловного раздражения. Тактильные рецепторы продуцируют самый быстрый и высокоамплитудный вид нервных импульсаций, которые первыми распространяются по язычному нерву к продолговатому мозгу и только через некоторые доли секунды (0,3 секунды) туда же поступают нервные импульсы от температурного и химического раздражения рецепторов языка. Такая особенность безусловного раздражителя, проявляющаяся в последовательном возбуждении различных рецепторов языка, имеет огромное физиологическое значение: в центральной нервной системе создаются условия для сигнализации каждым предыдущим потоком импульсаций о последующих раздражениях. Благодаря таким соотношениям и особенностям тактильного возбуждения, зависящим от механических качеств данной пищи, в ответ только на эти возбуждения слюноотделение может возникнуть раньше, чем подействуют химические качества пищи.

Специальные эксперименты, проделанные на собаках, и изучение поведения новорожденных детей показали, что такие соотношения между отдельными параметрами безусловного раздражителя используются в адаптивном поведении новорожденного.

Так, например, в первые дни после рождения решающим раздражителем принятия пищи ребенком являются ее химические качества. Однако через несколько недель ведущая роль переходит к механическим свойствам пищи.

В жизни взрослых информация о тактильных параметрах пищи опережает по скорости прихода в мозг информацию о химических параметрах. Благодаря этой закономерности ощущение «каши», «сахара» и т. д. рождается раньше, чем придет в мозг химический сигнал. Согласно учению И. П. Павлова о корковом представительстве безусловного рефлекса каждое безусловное раздражение наряду с включением подкорковых аппаратов имеет свое представительство в коре больших полушарий. На основании приведенных выше данных, а также осциллографического и электроэнцефалографического анализа распространения безусловного возбуждения было установлено, что оно не имеет единого пункта или очага в коре больших полушарий. Каждый из фрагментов безусловного возбуждения (тактильный, температурный, химический) адресуется к различным пунктам коры больших полушарий, и только лишь почти одновременное возбуждение этих пунктов коры больших полушарий устанавливает между ними системную связь. Эти новые данные соответствуют представлениям И. П. Павлова о структуре нервного центра, однако требуют изменения существующих представлений о «корковом пункте» безусловного раздражителя.

Исследования корковых процессов с помощью электрических приборов показали, что безусловный раздражитель приходит в кору мозга в форме весьма генерализованного потока восходящих возбуждений, причем, очевидно, к каждой клетке коры. Это значит, что ни одно возбуждение органов чувств, предшествовавшее безусловному раздражителю, не может «ускользнуть» от конвергенции его с безусловным возбуждением. Эти свойства безусловного раздражителя укрепляют представление о «конвергентном замыкании» условного рефлекса.

Корковые представительства безусловных реакций являются такими клеточными комплексами, которые принимают деятельное участие в образовании условного рефлекса, то есть в замыкательных функциях коры больших полушарий. По своему характеру корковое представительство безусловного рефлекса должно иметь афферентный характер. Как известно, И. П. Павлов считал кору больших полушарий «изолированным афферентным отделом центральной нервной системы».

Сложные безусловные рефлексы. И. П. Павлов выделил особую категорию безусловного рефлекса, в которую включил врожденные деятельности, имеющие циклический и поведенческий характер - эмоции, инстинкты и другие проявления сложных актов врожденной деятельности животного и человека.

По первоначальному мнению И. П. Павлова, сложные безусловные рефлексы являются функцией «ближайшей подкорки». Под этим общим выражением подразумевается таламус, гипоталамус и другие части межуточного и среднего мозга. Однако в дальнейшем с развитием представлений о корковых представительствах безусловного рефлекса эта точка зрения была перенесена и на понятие сложных безусловных рефлексов. Таким образом, сложный безусловный рефлекс, например, эмоциональный разряд, имеет в своем составе специфическую подкорковую часть, но вместе с тем само протекание этого сложного безусловного рефлекса на каждом отдельном этапе имеет представительство в коре головного мозга. Эта точка зрения И. П. Павлова была подтверждена исследованиями последних лет с применением метода невронографии. Было показано, что ряд корковых областей, напр, орбитальная кора, лимбическая область, имеет непосредственное отношение к эмоциональным проявлениям животных и человека.

По И. П. Павлову, сложные безусловные рефлексы (эмоции) представляют собой «слепую силу» или «основной источник силы» для корковых клеток. Высказанные И. П. Павловым положения о сложных безусловных рефлексах и о их роли в образовании условных рефлексов в то время находились лишь на стадии самой общей разработки, и только в связи с открытием физиологических особенностей гипоталамуса, ретикулярной формации ствола мозга стало возможным более глубокое изучение этой проблемы.

С точки зрения И. П. Павлова, инстинктивная деятельность животных, включающая несколько различных этапов поведения животного, является также сложным безусловным рефлексом. Особенности этого вида безусловного рефлекса состоят в том, что отдельные этапы выполнения какого-либо инстинктивного действия связаны друг с другом по принципу цепного рефлекса; однако в дальнейшем было показано, что каждый такой этап поведения должен непременно иметь обратную афферентации) от результатов самого действия, то есть произвести процесс сопоставления реально полученного результата с ранее прогнозированным. Только после этого может формироваться следующий этап поведения.

В процессе исследования болевого безусловного рефлекса было выявлено, что болевое возбуждение претерпевает значительные преобразования на уровне ствола мозга и гипоталамуса. Из этих структур безусловное возбуждение генерализованно охватывает все области коры больших полушарий одновременно. Таким образом, наряду с мобилизацией в коре больших полушарий системных связей, свойственных данному безусловному возбуждению и составляющих основу коркового представительства безусловного рефлекса, безусловное раздражение производит также генерализованное действие на всю кору больших полушарий. При электроэнцефалографическом анализе корковой деятельности это генерализованное действие безусловного раздражителя на кору больших полушарий проявляется в виде десинхронизации корковой волновой электрической активности. Проведение болевого безусловного возбуждения к коре головного мозга может быть заблокировано на уровне ствола мозга с помощью специального вещества - аминазина. После введения этого вещества в кровь даже сильное повреждающее (ноцицептивное) безусловное возбуждение (ожог горячей водой) не достигает коры головного мозга и не изменяет ее электрической активности.

Развитие безусловных рефлексов в эмбриональном периоде

Врожденный характер безусловного рефлекса особенно отчетливо выявляется в исследованиях эмбрионального развития животных и человека. На разных сроках эмбриогенеза можно проследить каждый этап структурного и функционального формирования безусловного рефлекса. Жизненно важные функциональные системы новорожденного оказываются полностью консолидированными к моменту рождения. Отдельные звенья иногда сложного безусловного рефлекса, как, например, сосательный рефлекс, включают различные части организма, часто на значительном отдалении друг от друга. Тем не менее они избирательно объединяются различными связями и постепенно составляют функциональное целое. Изучение созревания безусловного рефлекса в эмбриогенезе дает возможность понять постоянный и относительно неизменяемый приспособительный эффект безусловного рефлекса при нанесении соответствующего раздражителя. Это свойство безусловного рефлекса связано с образованием межнейрональных отношений на основе морфогенетических и генетических закономерностей.

Созревание безусловного рефлекса в эмбриональном периоде не является одинаковым для всех животных. Поскольку созревание функциональных систем эмбриона имеет главнейший биологический смысл в сохранении жизни новорожденного данного вида животных, то в зависимости от особенностей условий существования каждого вида животных характер структурного созревания и окончательное оформление безусловного рефлекса будет точно соответствовать особенностям данного вида.

Так, например, структурное оформление спинномозговых рефлексов координаций оказывается различным у птиц, которые после вылупления из яйца сразу же становятся полностью самостоятельными (курица), и у птиц, которые после вылупления из яйца являются долгое время беспомощными и находятся на попечении родителей (грач). В то время как цыпленок стоит на ногах сразу же после вылупления и через день пользуется ими совершенно свободно, у грача, наоборот, раньше всего вступают в деятельность передние конечности, то есть крылья.

Еще более отчетливо этот избирательный рост нервных структур безусловного рефлекса имеет место в развитии плода человека. Самой первой и отчетливо выявляющейся двигательной реакцией человеческого плода является хватательный рефлекс; он обнаруживается уже на 4-м месяце внутриутробной жизни и вызывается приложением какого-либо твердого предмета к ладони плода. Морфологический анализ всех звеньев этого рефлекса убеждает в том, что, прежде чем он выявится, ряд нервных структур дифференцируется в зрелые нейроны и объединяется между собой. Миелинизация нервных стволиков, относящихся к сгибателям пальцев, начинается и заканчивается раньше, чем этот процесс развертывается в нервных стволах других мышц.

Филогенетическое развитие безусловных рефлексов

Согласно известному положению И. П. Павлова, безусловные рефлексы являются следствием закрепления естественным отбором и наследственностью тех приобретаемых на протяжении тысячелетий реакций, которые соответствуют повторяющимся факторам окружающей среды и полезны для данного вида.

Есть основания утверждать, что наиболее быстрые и успешные приспособления организма могут зависеть от благоприятствующих мутаций, которые отбираются впоследствии естественным отбором и уже передаются по наследству.

Библиогр.: Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; Афферентное звено интероцептивных рефлексов, под ред. И. А. Булыгина, М., 1964; Ведяев Ф. П. Подкорковые механизмы сложных двигательных рефлексов, JI., 1965, библиогр.; Виноградова О. С. Ориентировочный рефлекс и его нейрофизиологические механизмы, М., 1961, библиогр.; Гройсман С. Д. и Декуш П. Г. Попытка количественного исследования кишечно-кишечных рефлексов, Пат. физиол. и Эксперим, тер., в. 3, с. 51, 1974, библиогр.; Орбели JI. А. Вопросы высшей нервной деятельности, с. 146, М.-JI., 1949; Павлов И. П. Полное собрание сочинений, т. 1-6, М., 1951 - 1952; Петухов Б. Н. Замыкание после выпадения основных безусловных рефлексов, Труды Центр, ин-та усовершенств. врачей, т. 81, с. 54, М., 1965, библиогр.; С а л ь ч e н к о И. Н. Скрытые периоды миотатических рефлексов, обеспечивающих двигательные взаимодействия людей, Физиол. человека, т. 1, Jvft 2, с. 317, 197 5, библиогр.; Сеченов И. М. Рефлексы головного мозга, М., 1961; Слоним А. Д. Основы общей экономической физиологии млекопитающих, с. 72, М,-JI., 1961, библиогр.; Физиология человека, под ред. Е. Б. Бабского, с. 592, М., 1972; Франк штейн С. И. Дыхательные рефлексы и механизмы одышки, М., 1974, библиогр.; Ш у с т и н Н. А. Анализ безусловных рефлексов в свете учения о доминанте, Физиол, журн. СССР, т. 61, JSft 6, с. 855, 1975, библиогр.; Human reflexes, pathophysiology of motor systems, ed. by J. E. Desment, Basel a. o., 1973; Mechanisms of orienting reaction in man, ed. by I. Ruttkay-Nedecky a. o., Bratislava, 1967.

Особенности безусловных рефлексов

В специальной литературе, в разговорах специалистов - кинологов и любителей-дрессировщиков часто употребляется термин "рефлекс", но при этом единого понимания значения этого термина в среде кинологов нет. Сейчас многие увлекаются западными системами дрессировки, в употребление вводятся новые термины, но при этом мало кто до конца разбирается в старой терминологии. Мы постараемся помочь систематизировать представления о рефлексах тем, кто уже многое подзабыл, и получить эти представления тем, кто только начинает осваивать теорию и методику дрессировки.

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражитель

(Если вы не читали статью о раздражителях, то обязательно сначала прочтите ее, а затем переходите к данному материалу). Безусловные рефлексы подразделяются на простые (пищевые, оборонительные, половые, висцеральные, сухожильные) и сложные рефлексы (инстинкты, эмоции). Некоторые исследователи к Б. р. относят и ориентировочные (ориентировочно-исследовательские) рефлексы. Инстинктивная деятельность животных (инстинкты) включает несколько этапов поведения животного, причем отдельные этапы его выполнения последовательно связаны друг с другом по типу цепного рефлекса. Вопрос о механизмах замыкания Б. р. изучен недостаточно. Согласно учению И.П. Павлова о корковом представительстве Б. р., каждое безусловное раздражение, наряду с включением подкорковых структур, вызывает возбуждение нервных клеток и в коре больших полушарий головного мозга. Исследования корковых процессов с помощью электрофизиологических методов показали, что безусловный раздражитель приходит в кору головного мозга в форме генерализованного потока восходящих возбуждений. На основании положения И.П. Павлова о нервном центре как о морфофункциональной совокупности нервных образований, расположенных в различных отделах ц.н.с., разработана концепция структурно-функциональной архитектуры Б. р. Центральная часть дуги Б. р. проходит не через какую-либо одну часть ц.н.с., а является многоэтажной и многоветвистой. Каждая ветвь проходит через какой-либо важный отдел нервной системы: спинной мозг, продолговатый мозг, средний мозг, кору головного мозга. Высшая ветвь, в виде кортикального представительства того или иного Б. р., служит базой для образования условных рефлексов. Эволюционно более примитивным видам животных свойственны простые Б. р. и инстинкты, например, у животных, у которых роль приобретенных, индивидуально вырабатываемых реакций еще относительно мала и преобладают врожденные, хотя и сложные формы поведения, наблюдается доминирование сухожильных и лабиринтных рефлексов. С усложнением структурной организации ц.н.с. и прогрессивным развитием коры головного мозга значительную роль приобретают сложные безусловные рефлексы и, в частности, эмоции. Изучение Б. р. имеет важное значение для клиники. Так, в условиях патологии ц.н.с. могут появляться Б. р., характерные для ранних стадий онто- и филогенеза (сосательной, хватательный, рефлексы Бабинского, Бехтерева и др.), которые можно рассматривать как рудиментарные функции, т.е. функции, существовавшие ранее, но подавленные в процессе филогенеза высшими отделами ц.н.с. При поражении пирамидных путей эти функции восстанавливаются благодаря возникшему разобщению между филогенетически древними и позднее развившимися отделами ц.н.с.

Безусловные рефлексы

Безусловный рефлекс - врожденная ответная реакция организма на раздражитель. Каждый безусловный рефлекс проявляется в определенном возрасте и в ответ на определенные раздражители. Щенок в первые же часы после своего рождения способен находить соски матери и сосать молоко. Эти действия обеспечиваются врожденными безусловными рефлексами. Позже начинает проявляться реакция на свет и движущиеся объекты, способность жевать и глотать твердую пищу. В более позднем возрасте щенок начинает активно обследовать территорию, играть с однопометниками, проявлять ориентировочную реакцию, активно-оборонительную реакцию, реакцию преследования и добычи. Все эти действия основаны на врожденных рефлексах, различных по сложности и проявляемых в различных ситуациях.

По уровню сложности безусловные рефлексы подразделяются на:

· простые безусловные рефлексы

· рефлекторные акты

· реакции поведения

· инстинкты

Простые безусловные рефлексы - элементарные врожденные реакции на раздражители. Например, отдергивание конечности от горячего предмета, мигание века при попадании в глаз соринки и т.д. Простые безусловные рефлексы на соответствующий раздражитель проявляются всегда, изменению и исправлению не поддаются.

Рефлекторные акты - определяемые несколькими простыми безусловными рефлексами действия, выполняемые всегда одинаково и независимо от сознания собаки. В основном рефлекторные акты обеспечивают жизнедеятельность организма, поэтому всегда проявляются надежно и не поддаются коррекции.

Некоторые примеры рефлекторных актов:

Дыхание;

Глотание;

Отрыгивание

Дрессируя и воспитывая собаку, следует помнить, что единственный способ предотвратить проявление того или иного рефлекторного акта - изменить или убрать раздражитель, его вызывающий. Так, если вы хотите, чтобы во время отработки навыков послушания ваш питомец не отправлял естественные надобности (а он все равно это сделает, если есть необходимость, невзирая на ваш запрет, ведь это проявление рефлекторного акта), то выгуляйте собаку перед тренировкой. Тем самым вы устраните соответствующие раздражители, вызывающие рефлекторный акт, нежелательный для вас.

Реакции поведения - стремление собаки осуществить те или иные действия, основанное на комплексе рефлекторных актов и простых безусловных рефлексов.

Например, реакция апортировки (стремление подбирать и носить предметы, играть с ними); активно-оборонительная реакция (стремление проявлять агрессивную реакцию на человека); обонятельно-поисковая реакция (стремление разыскивать объекты по их запаху) и многие другие. Обратите внимание на то, что реакция поведения - это еще не само поведение. Например, собака обладает сильной врожденной активно-оборонительной реакцией поведения и при этом слаба физически, мала ростом, а также в процессе жизни постоянно получала негативный результат при попытках реализации агрессии на человека. Будет ли она вести себя агрессивно и будет ли она опасна в конкретной ситуации? Скорее всего, нет. Но врожденную агрессивную склонность животного нужно учитывать, и эта собака вполне сможет атаковать слабого противника, например, ребенка.

Таким образом, реакции поведения являются причиной многих действий собаки, но в реальной обстановке их проявление можно контролировать. Мы привели негативный пример, показывающий нежелательное поведение собаки. Но попытки выработать нужное поведение при отсутствии необходимых реакций окончатся неудачей. Например, бесполезно готовить розыскную собаку из кандидата, у которого отсутствует обонятельно-поисковая реакция. Не получится охранника из собаки с пассивно-оборонительной реакцией (из трусливой собаки).

Инстинкты - врожденная мотивация, определяющая долгосрочное поведение, направленное на удовлетворение тех или иных потребностей.

Примеры инстинктов: половой инстинкт; инстинкт самосохранения; охотничий инстинкт (часто трансформированный в инстинкт добычи) и др. Животное не всегда совершает действия, продиктованные инстинктом. Собака может под влиянием тех или иных раздражителей проявлять поведение, никак не связанное с реализацией того или иного инстинкта, но в целом животное будет стремится его реализовать. Например, если возле дрессировочной площадки появится течкующая сука, поведение кобеля будет определяться половым инстинктом. Управляя кобелем, применяя определенные раздражители, вы сможете заставить кобеля работать, но если ваш контроль ослабнет, кобель вновь будет стремиться реализовать половую мотивацию. Таким образом, безусловные рефлексы являются основной мотивирующей силой, определяющей поведение животного. Чем ниже уровень организации безусловных рефлексов, тем меньше они управляемы. Безусловные рефлексы являются базой поведения собаки, поэтому тщательный отбор животного в дрессировку, определение способностей к той или иной службе (работе) является крайне важным. Считается, что успех эффективного использования собаки определяется тремя факторами:

Отбор собаки в дрессировку;

Дрессировка;

Грамотное применение собаки

Причем важность первого пункта оценивается в 40%, второго и третьего - по 30% каждый.

В основе поведения животных лежат простые и сложные врожденные реакции -- так называемые безусловные рефлексы. Безусловный рефлекс -- это врожденный рефлекс, стойко передающийся по наследству. Животное для проявления безусловных рефлексов не нуждается в обучении, оно рождается с готовыми для их проявления рефлекторными механизмами. Для проявления безусловного рефлекса необходимы:

· во-первых, вызывающий его раздражитель,

· во-вторых, наличие определенного проводникового аппарата, т. е. готового нервного пути (рефлекторной дуги), обеспечивающего прохождение нервного раздражения от рецептора к соответствующему рабочему органу (мышце или железе).

Если собаке влить в рот соляной кислоты слабой концентрации (0,5%), она энергичными движениями языка будет пытаться выбросить кислоту изо рта, причем одновременно с этим польется жидкая слюна, предохраняющая слизистую оболочку рта от повреждения кислотой. Если нанести болевое раздражение на конечность собаки, она непременно отдернет, подожмет лапу. Эти реакции собаки на раздражающее действие соляной кислоты или на болевое раздражение проявятся со строгой закономерностью у любого животного. Они безусловно проявляются при действии соответствующего раздражителя, поэтому они и были названы И.П. Павловым безусловными рефлексами. Безусловные рефлексы вызываются как внешними раздражителями, так и раздражителями, идущими из самого организма. Все акты деятельности новорожденного животного являются безусловными рефлексами, обеспечивающими первое время существование организма. Дыхание, сосание, мочеотделение, калоизвержение и т. д. -- все это врожденные безусловно-рефлекторные реакции; причем раздражения, их вызывающие, идут в основном от внутренних органов (переполненный мочевой пузырь вызывает мочеотделение, наличие кала в прямой кишке вызывает потуги, приводящие к калоизвержению и т. д.). Однако по мере роста и созревания собаки появляется ряд других, более сложных безусловных рефлексов. К таким безусловным рефлексам относится, например, половой рефлекс. Присутствие около кобеля суки к состоянии течки (в пустовке) вызывает со стороны кобеля безусловно-рефлекторную половую реакцию, которая проявляется, и виде суммы довольно сложных, но в то же время закономерных действий, направленных на совершение полового акта. Собака не обучается этой рефлекторной реакции, она закономерно начинает проявляться у животного в период полового созревания, в ответ на определенный (хотя и комплексный) раздражитель (сука и течке) и потому должна быть также отнесена к группе безусловных рефлексов. Вся разница между, например, половым рефлексом и отдергиванием лапы при болевом раздражении заключается лишь в различной сложности этих рефлексов, принципиально же они друг от друга не отличаются. Поэтому безусловные рефлексы можно разделить по принципу их сложности на простые и сложные. Однако надо иметь в виду, что в проявлении сложного безусловного рефлекса участвует целый ряд простых безусловно-рефлекторных актов. Так, например, пищевая безусловно-рефлекторная реакция даже только что родившегося щенка осуществляется при участии целого ряда более простых безусловных рефлексов -- актов сосания, глотательных движений, рефлекторной деятельности слюнных желез и желез желудка. При этом один безусловно-рефлекторный акт является стимулом для проявления следующего, т.е. совершается как бы цепь рефлексов, поэтому говорят о цепном характере безусловных рефлексов. Академик И.П. Павлов обратил внимание на некоторые основные безусловные рефлексы животных, указывая в то же время на то, что этот вопрос разработан еще весьма недостаточно.

· Во-первых, у животных имеется пищевой безусловный рефлекс, направленный на обеспечение организма пищей,

· во-вторых, половой безусловный рефлекс, направленный на воспроизведение потомства, и родительский (или материнский) рефлекс, направленный на сохранение потомства,

· в-третьих, оборонительные рефлексы, связанные с защитой организма.

Причем оборонительные рефлексы бывают двух родов

· активно (агрессивно) оборонительный рефлекс, лежащий в основе злобности, и

· пассивно оборонительный рефлекс, лежащий в основе трусости.

Эти два рефлекса диаметрально противоположны но форме своего проявления; один направлен на нападение, другой, наоборот, на убегание от вызывающего его раздражителя.

Иногда у собак активно и пассивно оборонительные рефлексы проявляются одновременно: собака лает, бросается, но в то же время поджимает хвост, мечется и при малейшем активном действии со стороны раздражителя (например, человека) убегает.

Наконец, у животных имеется рефлекс, связанный с постоянным ознакомлением животного со всем новым, так называемый ориентировочный рефлекс, обеспечивающий осведомленность животного о всех изменениях, происходящих вокруг него, и лежащий в основе постоянной «разведки» в окружающей его обстановке. Помимо этих основных сложных безусловных рефлексов, имеется ряд простых безусловных рефлексов, связанных с дыханием, мочевыделением, калоизвержением и другими функциональными отправлениями организма. Наконец, каждый вид животных имеет ряд своих, присущих только ему, сложных безусловно-рефлекторных актов поведения (например, сложные безусловные рефлексы бобров, связанные с постройками плотин, домиков и т. д.; безусловные рефлексы птиц, связанные с постройкой гнезд, весенними и осенними перелетами и т. д.). Собаки также имеют ряд специальных безусловно-рефлекторных актов поведения. Так, например, в основе охотничьего поведения лежит сложный безусловный рефлекс, связанный у диких предков собаки с пищевым безусловным рефлексом, который оказался у охотничьих собак настолько видоизмененным и специализированным, что выступает в качестве самостоятельного безусловного рефлекса. Причем у разных пород собак этот рефлекс имеет различное выражение. У подружейных собак раздражителем является, в основном, запах птицы, причем совершенно определенных птиц; куриных (глухарь, тетерев), куликов (бекас, вальдшнеп, дупель), пастушковых (коростель, болотная курочка и др.). У гончих собак -- вид или запах зайца, лисы, волка и др. Причем сама форма безусловно-рефлекторных актов поведения у этих собак совершенно различна. Подружейная собака, найдя птицу, делает над ней стойку; гончая собака, попав на след, гонит с лаем по нему зверя. У служебных собак нередко встречается выраженный охотничий рефлекс, направленный на преследование зверя. Чрезвычайно важен вопрос о возможности изменения безусловных рефлексов под влиянием окружающей среды. Показательный опыт в этом направлении был проделан в лаборатории академика И.П. Павлова.

Два помета щенков были разделены на две группы и воспитаны в резко различных условиях.Одну группу воспитывали на свободе, другую -- в условиях изоляции от внешнего мира (в закрытом помещении). Когда щенки выросли, оказалось, что они резко отличаются друг от друга по поведению. Те, которых воспитывали на свободе, не обладали пассивно-оборонительной реакцией, те же, которые жили в условиях изоляции, обладали ею в резко выраженной форме. Академик И. П. Павлов объясняет это тем, что все щенки в определенном возрасте своего развития проявляют рефлекс первичной естественной осторожности на все новые для них раздражители. По мере знакомства с окружающей средой у них происходит постепенное торможение этого рефлекса и переключение его в ориентировочную реакцию. Те же щенки, которые в период своего развития не имели возможности познакомиться со всем многообразием внешнего мира, не изживают этот щенячий пассивно-оборонительный рефлекс и остаются на всю жизнь трусливыми. Проявление активно-оборонительной реакции было изучено на собаках, воспитывающихся в питомниках, т.е. в условиях частичной изоляции, и у любителей, где щенки имеют возможность больше соприкасаться с многообразием внешнего мира. Собранный по этому вопросу большой материал (Крушинский) показал, что собаки, воспитывающиеся в питомниках, обладают менее выраженной активно-оборонительной реакцией, чем собаки, воспитывающиеся у частных лиц. Подрастающие щенки в питомниках, куда ограничен доступ посторонних лиц, имеют меньше возможностей к развитию активно оборонительной реакции, чем щенки, воспитывающиеся у любителей. Отсюда и то различие в активно-оборонительной реакции, которое наблюдается у собак, обеих этих групп, воспитанных в разных условиях. Приведенные примеры подтверждают огромную зависимость формирования пассивно- и активно-оборонительных реакций от условий воспитания щенка, а также и изменяемость сложного безусловно-рефлекторного поведения под влиянием тех внешних условий, в которых живет и воспитывается собака. Эти примеры указывают на необходимость внимательного отношения к условиям воспитания щенков. Изолированные или частично изолированные условия воспитания щенков способствуют формированию собаки с пассивно-оборонительной реакцией, что непригодно для некоторых видов службы собак. Создание правильных условий воспитания щенков, которые обеспечивали бы им постоянное знакомство со всем многообразием внешнего мира и давали возможность щенку проявлять свою активно-оборонительную реакцию (первые проявления которой начинаются уже в полтора-два месяца), помогает выращиванию собаки с развитой активно-оборонительной реакцией и отсутствием пассивно-оборонительной. Однако необходимо иметь в виду, что у отдельных собак, воспитывающихся в одних и тех же условиях, наблюдается различие в проявлении оборонительных реакций, что зависит от врожденных индивидуальных особенностей, свойственных родителям. Поэтому, улучшая условия воспитания щенков, необходимо обращать особое внимание и на подбор родителей. Безусловно нельзя использовать в качестве производителей для получения служебных собак животных с пассивно-оборонительной реакцией. Мы рассмотрели роль индивидуального опыта собаки в формировании сложного безусловно-рефлекторного оборонительного поведения. Однако формирование и других безусловных рефлексов в ответ на определенные раздражители находится в тесной зависимости от индивидуального опыта собаки. Возьмем для примера пищевой безусловный рефлекс. Каждому должно казаться очевидным, что пищевая реакция собаки на мясо является безусловным рефлексом. Однако опыты, проведенные одним из учеников академика И. П. Павлова, показали, что это не так. Оказалось, что собаки, воспитанные на рационе, лишенном мяса, при даче им в первый раз куска мяса не реагировали на него как на съедобное вещество. Однако стоило такой собаке положить один-два раза кусок мяса в рот, как она его проглатывала и после этого уже реагировала на него, как на пищевое вещество. Таким образом, проявление пищевого рефлекса даже на такой, казалось бы натуральный, раздражитель, как мясо, требует хотя и очень короткого, но все же индивидуального опыта.

Таким образом, приведенные примеры показывают, что проявление сложных безусловных рефлексов находится в зависимости от предшествующей жизни.

Остановимся теперь на понятии инстинкта.

Под инстинктом понимают сложные действия животного, приводящие без предварительного обучения к наилучшему приспособлению его к определенным условиям среды. Утенок, впервые встретившийся с водой, поплывет совершенно так же, как и взрослая утка; птенец стрижа, вылетевший впервые из гнезда, обладает совершенными приемами полета; молодые перелетные птицы с наступлением осени отлетают на юг -- все это примеры так называемых инстинктивных действий, которые обеспечивают приспособление животного к определенным и постоянным условиям его жизни. Академик И. П. Павлов, сравнивая инстинкты со сложными безусловными рефлексами, указывал, что никакого различия между ними нет. Он писал: «как рефлексы, так и инстинкты -- закономерные реакции организма на определенные агенты, и потому нет надобности обозначать их разными словами. Имеет преимущество слово рефлекс, потому что ему с самого начала придан строго научный смысл». Могут ли эти врожденные, безусловно-рефлекторные акты поведения животного полностью обеспечить его существование. На этот вопрос приходится ответить отрицательно. Несмотря на то, что безусловные рефлексы способны обеспечить нормальное существование у только что родившегося животного, они совершенно недостаточны для нормального существования подрастающего или взрослого животного. Это ясно доказывается опытом с удалением у собаки полушарий головного мозга, т. е. того органа, который связан с возможностью приобретения индивидуального опыта. Собака с удаленными полушариями головного мозга ест и пьет, если подносить к ее рту пищу и воду, проявляет оборонительную реакцию при болевом раздражении совершает мочеотделение и калоизвержение. Но в то же время такая собака является глубоким инвалидом, совершенно неспособным самостоятельному существованию и к приспособлению к условиям жизни, ибо такое приспособление достигается только с помощью индивидуально приобретённых рефлексов, возникновение которых связано с корой корой больших полушарий головного мозга. Безусловные рефлексы являются, таким образом, той базой, тем фундаментом, на котором строится всё поведение животного. Но они одни ещё недостаточны для приспособления высшего позвоночного животного животного к условиям существования. Последнее достигается при помощи так называемых условных рефлексов, которые формируются в процессе жизни животного на основе его безусловных рефлексов.

Безусловные рефлексы - это постоянные врожденные реакции организма на определенные воздействия внешнего мира, осуществляемые при посредстве нервной системы и не требующие специальных условий для своего возникновения.

Все безусловные рефлексы по степени сложности и выраженности реакций организма разделяют на простые и сложные; в зависимости от вида реакции - на пищевые, половые, оборонительные, ориентировочно-исследовательские и др.; в зависимости от отношения животного к раздражителю - на биологически положительные и биологически отрицательные. Безусловные рефлексы возникают главным образом под влиянием контактного раздражения: пищевой безусловный рефлекс- при попадании пищи в и воздействии ее на языка; оборонительный - при раздражении болевых рецепторов. Однако возникновение безусловных рефлексов возможно и под влиянием таких раздражителей, как звук, вид и запах предмета. Так, половой безусловный рефлекс возникает под влиянием специфического полового раздражителя (вид, запах и другие раздражители, исходящие от самки или самца). Ориентировочно - исследовательский безусловный рефлекс возникает всегда в ответ на внезапный малоизвестный раздражитель и проявляется обычно в повороте головы и движении животного в сторону раздражителя. Биологический смысл его заключается в обследовании данного раздражителя и всей внешней окружающей обстановки.

К сложным безусловным рефлексам относятся такие, которые имеют циклический характер и сопровождаются различными эмоциональными реакциями (см. ). К таким рефлексам часто относят (см.).

Безусловные рефлексы служат основой для образования условных рефлексов. Нарушение или извращение безусловных рефлексов обычно связано с органическими поражениями головного мозга; исследование безусловных рефлексов проводится для диагностики ряда заболеваний центральной нервной системы (см. Рефлексы патологические).

Безусловные рефлексы (видовые, прирожденные рефлексы) - врожденные реакции организма на определенные воздействия внешней или внутренней среды, осуществляемые при посредстве ЦНС и не требующие специальных условии для своего возникновения. Термин введен И. П. Павловым и обозначает, что рефлекс безусловно возникает, если на определенную рецепторную поверхность нанесено адекватное раздражение. Биологическая роль безусловных рефлексов состоит в том, что они приспосабливают животное данного вида в форме соответствующих актов поведения к постоянным, привычным для него факторам среды.

Развитие учения о безусловных рефлексах связано с исследованиями И. М. Сеченова, Пфлюгера (Е. Pfluger), Гольца (F. Goltz), Шеррингтона (С. S. Sherrington), Магнуса (В. Magnus), Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомского, заложивших основы последующего этапа в развитии рефлекторной теории, когда, наконец, явилась возможность заполнить физиологическим содержанием понятие о рефлекторной дуге, существовавшее до этого как анатомо-физиологическая схема (см. Рефлексы). Несомненным условием, определившим успех этих исканий, явилось полное осознание того, что нервная система действует как единое целое, а значит выступает как очень сложное образование.

Гениальные предвидения И. М. Сеченова о рефлекторной основе психической деятельности головного мозга послужили отправной точкой для исследований , который, развивая учение о высшей нервной деятельности, открыл две формы нервно рефлекторной деятельности: безусловные и условные рефлексы. Павлов писал: «... надо признать существование двух сортов рефлекса. Один рефлекс - готовый, с которым животное родится, чисто проводниковый рефлекс, а другой рефлекс - постоянно, беспрерывно образующийся во время индивидуальной жизни, совершенно такой же закономерности, но основанный на другом свойстве нашей нервной системы - на замыкании. Один рефлекс можно назвать прирожденным, другой - приобретенным, а также соответственно: один - видовым, другой - индивидуальным. Прирожденный, видовой, постоянный, стереотипный мы назвали безусловным, другой, так как он зависит от многих условий, постоянно колеблется в зависимости от многих условий, мы назвали условным...».

Сложнейшая динамика взаимодействия условных рефлексов (см.) и безусловных является основой нервной деятельности человека и животных. Биологическое значение безусловных рефлексов, как и условнорефлекторной деятельности, заключается в приспособлении организма к различного рода изменениям внешней и внутренней среды. Такие важнейшие акты, как саморегуляция функций, в своей основе имеют приспособительную деятельность безусловных рефлексов. Точное приспособление безусловных рефлексов к качественной и количественной характеристике раздражителя, особенно тщательно изученное в лабораториях Павлова на примерах работы пищеварительных желез, позволило материалистически трактовать проблему биологической целесообразности безусловных рефлексов, имея в виду точное соответствие функции характеру раздражения.

Различия между безусловными и условными рефлексами носят не абсолютный, а относительный характер. Разнообразные эксперименты, в частности с разрушением различных участков головного мозга, позволили Павлову создать общее представление об анатомической основе условных и безусловных рефлексов: «Высшая нервная деятельность,- писал Павлов,- слагается из деятельности больших полушарий и ближайших подкорковых узлов, представляя собой объединенную деятельность этих двух важнейших отделов центральной нервной системы. Эти подкорковые узлы являются... центрами важнейших безусловных рефлексов, или инстинктов: пищевого, оборонительного, полового и т. п. ...». Изложенные взгляды Павлова ныне приходится признать лишь как схему. Его же учение об анализаторах (см.) позволяет считать, что морфологический субстрат безусловных рефлексов в действительности охватывает различные отделы головного мозга, включая большие полушария, имея в виду афферентное представительство того анализатора, с которого вызывается данный безусловный рефлекс. В механизме безусловных рефлексов важная роль принадлежит обратной афферентации о результатах и успешности совершенного действия (П. К. Анохин).

В ранние годы развития учения об условных рефлексах отдельные ученики Павлова, занимавшиеся изучением слюнных безусловных рефлексов, утверждали их чрезвычайную устойчивость, неизменность. Последующие исследования показали односторонность таких взглядов. В лаборатории самого Павлова был найден ряд условий опыта, при которых безусловные рефлексы изменились даже в течение одного эксперимента. В дальнейшем были представлены факты, свидетельствующие о том, что правильнее говорить об изменчивости безусловных рефлексов, чем об их неизменности. Важными моментами в этом отношении являются: взаимодействие рефлексов друг с другом (как безусловных рефлексов между собой, так и безусловных рефлексов с условными), гормонально-гуморальные факторы организма, тонус нервной системы и ее функциональное состояние. Особую важность приобретают эти вопросы в связи с проблемой инстинктов (см.), которые ряд представителей так называемые этологии (науки о поведении) старается представить неизменными, независимыми от внешней среды. Иногда трудно определить конкретные факторы изменчивости безусловных рефлексов, особенно если это касается внутренней среды организма (гормональные, гуморальные или интероцептивные факторы), и тогда некоторые ученые впадают в ошибку, говоря о спонтанной изменчивости безусловных рефлексов. Подобные адетерминистические построения и идеалистические заключения уводят от материалистического понимания рефлекса.

И. П. Павлов неоднократно подчеркивал важность систематизации и классификации Безусловные рефлексы которые служат фундаментом для остальной нервной деятельности организма. Существующее шаблонное деление рефлексов на пищевые, самосохранительные, половые слишком общо и неточно,- указывал он. Необходимы подробная систематизация и тщательное описание всех отдельных рефлексов. Говоря о систематизации наряду с классификацией, Павлов имел в виду необходимость широкого изучения отдельных рефлексов или их групп. Задачу следует признать и очень важной, и очень трудной, тем более что Павлов и такие сложнейшие рефлексы, как инстинкты, не выделял из ряда безусловнорефлекторных явлений. С этой точки зрения особенно важно и изучение уже известных, и нахождение новых и сложных форм рефлекторной деятельности. Здесь надо отдать должное это логическому направлению, которое в ряде случаев получает факты, представляющие несомненный интерес. Однако совершенно неприемлемой остается идейная основа этого направления, принципиально отрицающего рефлекторную природу инстинктов.

Безусловный рефлекс «в чистом виде» может проявляться один или несколько раз после рождения животного, а затем в довольно короткое время «обрастает» условными и другими безусловными рефлексами. Все это весьма затрудняет классификацию безусловных рефлексов. До сих пор не удалось найти единого принципа их классификации. Так, например, А. Д. Слоним в основу своей классификации положил принцип уравновешивания организма с внешней средой и поддержания постоянства состава его внутренней среды. Помимо этого, им выделены группы рефлексов, не обеспечивающие сохранение отдельной особи, но важные для сохранения вида. Обширна классификация безусловных рефлексов и инстинктов, предложенная Н. А. Рожанским. В основу ее положены биологические и экологические характеристики и двойственное (положительное и отрицательное) проявление рефлекса. К сожалению, классификация Рожанского грешит субъективной оценкой сущности рефлекса, что нашло свое выражение и в наименовании некоторых рефлексов.

Систематизация и классификация безусловных рефлексов должна предусматривать их экологическую специализацию. При экологической адекватности раздражителей и биологической тренированности эффектора проявляется весьма тонкая дифференцированность безусловных рефлексов. Скорость, прочность, да и сама возможность образования условного рефлекса зависят не столько от физической или химической характеристики раздражителя, сколько от экологической адекватности раздражителя и безусловного рефлекса.

Большой интерес представляет проблема возникновения и развития безусловных рефлексов. И. П. Павлов, А. А. Ухтомский, К. М. Быков, П. К. Анохин и другие считали, что безусловные рефлексы возникают как условные, а впоследствии в эволюции закрепляются и переходят во врожденные.

Павлов указывал, что новые возникающие рефлексы при сохранении одних и тех же условий жизни в ряде последовательных поколений, по-видимому, непрерывно переходят в постоянные. Это, вероятно, один из действующих механизмов развития животного организма. Не признавая этого положения, невозможно представить себе эволюцию нервной деятельности. Природа не может допустить такого расточительства,- говорил Павлов,- чтобы каждое новое поколение должно было начинать все с самого начала. Переходные формы рефлексов, занимавших промежуточное положение между условными и безусловными, были найдены при большой биологической адекватности раздражителей (В. И. Климова, В. В. Орлов, А. И. Опарин и др.). Эти условные рефлексы не угасали. См. также Высшая нервная деятельность.

Это разнообразные закономерные рефлекторные реакции на воздействия внешнего мира или на изменения внутренней среды организма. Не существует никакой разницы между безусловными рефлексами и инстинктами; это одно и то же. Безусловные рефлексы могут быть относительно простыми, например смыкание век при близком предмета, и сложными цепными рефлексами, в которых конец одного рефлекса является началом другого, например статокинетические рефлексы. Следовательно, они могут быть рефлексами одного органа или рефлекторными реакциями всего организма животных, изменениями их поведения.

Существует функциональное единство условных и безусловных рефлексов. Условный и безусловный рефлексы имеют единый материальный субстрат - нервный процесс в больших полушариях и ближайших подкорковых узлах. Следовательно, ведущая роль в осуществлении безусловных рефлексов также принадлежит этому высшему отделу нервной системы.

Некоторые безусловные рефлексы еще до рождения и сразу после рождения связываются с условными рефлексами. Уже у новорожденного они начинают переделываться, изменяться под влиянием вновь образованных условных рефлексов. Таким образом, вскоре после рождения безусловные рефлексы синтезируются с условными рефлексами.

Безусловные рефлексы изменяются также в результате возрастного развития строения и функций организма, а некоторые из них, например половой рефлекс, формируются только в период полового созревания. Поэтому те безусловные рефлексы, на основе которых в течение жизни образуются условные рефлексы, отличаются от врожденных. Безусловные рефлексы отличаются от условных тем, что они вызываются сразу, без предварительной выработки, по уже существующим нервным путям, при участии гормонов, медиаторов и метаболитов.

Установлено, что условные рефлексы могут подавлять, тормозить безусловные рефлексы. Например, кожа собаки раздражалась сильным электрическим током до прижигания. В ответ на это повреждающее раздражение наступал безусловный оборонительный рефлекс. Но когда собаку во время раздражения кожи током кормили, т. е. образовывали условный пищевой рефлекс, то бурный ответ на раздражение все больше и больше слабел и, наконец, полностью исчезал (М; Н. Ерофеева, 1912).

Условный пищевой рефлекс тормозит также действие условного оборонительного рефлекса при одновременном применении обоих условных раздражителей. Когда условный оборонительный раздражитель вместо электрического тока сопровождается едой, он превращается в условный пищевой раздражитель и вместо оборонительного условного рефлекса вызывает пищевой условный рефлекс (Ю. М. Конорский, 1956, 1967).

В этих опытах пищевой рефлекс взял перевес и произошло «переключение» нервного процесса с оборонительного пути на пищевой. Этот механизм переключения вырабатывается в течение индивидуальной жизни животного даже в таких нервных путях, которые, как видно из приведенных примеров, сложились и зафиксировались на протяжении многих сотен и тысяч лет и стали путями прочных безусловных рефлексов.

Безусловные рефлексы делятся на следующие группы:

Пищевые рефлексы . Рефлекторная деятельность пищеварительного канала: слюноотделение, отделение желудочного и поджелудочного соков, желчи, сосание, жевание, глотание, двигательная работа желудочно-кишечного канала и т. п.

Оборонительные , или защитные рефлексы . Разнообразные сложные рефлекторные сокращения мышц в ответ на повреждающие раздражения рецепторов, например отдергивание руки или ноги в ответ на разрушающее раздражение кожи, отклонение тела в сторону, противоположную раздражению, чихание, кашель, прикрытие раздражаемых мест, например зажмуривание глаз, сужение зрачка, слезотечение и т. п.

Половые рефлексы . Рефлексы, связанные с выполнением полового акта.

Ориентировочные , исследовательские рефлексы или рефлексы «что такое ?» (И. П. Павлов). Эти рефлексы, обусловленные возникновением внезапных и достаточно интенсивных изменений в окружающей среде и внутри самого организма, являются началом актов поведения. Выражаются они в рефлекторном движении головы и ушей, а также туловища в сторону , в поворотах головы и глаз на световые раздражители, обнюхивании, хватании и опробовании во рту предметов и т. п.

Но если раздражитель, вызвавший ориентировочный рефлекс, будет повторяться, то он очень быстро потеряет свое ориентировочное значение и может быть использован для образования условного рефлекса. В этом состоит отличие безусловного ориентировочного рефлекса от других безусловных.

Перечисленные группы безусловных рефлексов имеются у всех животных. Однако у каждого вида животных они различно осуществляются и, кроме того, есть и другие характерные для этого вида безусловные рефлексы, или инстинкты.