Распространенные жизненные формы растений вашей местности. Жизненные формы растений, внешний вид, виды, классификация

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ

Жизненная форма (биоморфа) – это внешний облик растений (габитус), отражающий их приспособленность к условиям среды. В процессе индивидуального развития (онтогенезе) внешний облик растения меняется. На эти изменения влияют как внешние факторы (окружающая среда), так и внутренние, заложенные в генетическом коде. Учение о жизненных формах составляет крупный раздел морфологии.

Впервые термин «жизненная форма» ввел датский ботаник Йоханес Эугениус Варминг (1884 г.) – основатель экологической географии растений. Он понимал под этим термином «форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни, от семени до отмирания».

По внешнему виду (габитусу) и продолжительности жизни выделяют следующие жизненные формы:

деревья – многолетние растения с одревесневающими надземными частями, с хорошо выраженным одним стволом, высотой не ниже 2 м;

кустарники – многолетние растения с одревесневающими надземными частями, в отличие от деревьев имеют несколько стволов, так как ветвление начинается от основания стебля;

кустарнички – сходны с кустарниками, но не выше 50 см;

полукустарники – отличаются от кустарников тем, что у них одревесневают только нижние части побегов, а верхние ежегодно отмирают;

лианы – растения с вьющимися, цепляющимися, лазающими стеблями;

суккуленты – многолетние растения с сочными побегами, содержащими запас воды;

травы – надземная часть ежегодно отмирает; у многолетних трав под землей сохраняются корневища, луковицы, клубни, у однолетних отмирает и подземная часть.

В 1903 г. датский ученый К. Раункиер, обобщив имеющиеся знания, создал систему жизненных форм покрытосеменных, широко распространенную до сих пор. В ее основе лежат следующие принципы. Морфологический – положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы и способы их защиты в течение неблагоприятного времени года. Физиологический – реакции растений на сезон покоя. В сокращенном виде классификация жизненных форм по Раункиеру выглядит следующим образом:

фанерофиты – растения с почками возобновления, находящимися выше 25 см над поверхностью почвы;

хамефиты - растения с низко расположенными почками возобновления (не выше 25 см над поверхностью почвы);

гемикриптофиты - растения с почками возобновления, находящимися на уровне поверхности почвы, защищенными мертвым покровом или верхним слоем самой почвы;

криптофиты - растения, у которых почки возобновления находятся под землей или под водой;

терофиты - однолетники, переносящие неблагоприятное время года в виде семян.

Система К. Раункиера универсальна, она охватывает все жизненные формы, встречающиеся в разных эколо-географических районах земного шара. Эта система не только классифицирует жизненные формы покрытосеменных, но демонстрирует их эволюцию − от деревьев к травам. Состав жизненных форм может быть показателем (индикатором) климатических условий страны. К. Раункиер разработал и применил метод статистического анализа при изучении закономерностей распространения и распределения жизненных форм.

В 1962 г. русский ботаник И.Г. Серебряков предложил классификацию, основанную на структуре и длительности жизни надземных скелетных осей растений, в которой наиболее крупные подразделения (отделы и типы) выделены по структуре и длительности жизни надземных скелетных осей (деревья со стволом, живущим десятки и сотни лет, кустарники − с осями, живущими 20-30 лет, кустарнички − 5-10 лет, травы с однолетними побегами). И.Г. Серебряков называет жизненной формой своеобразный габитус определенных групп растений, возникающий в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды и исторически сложившийся в данных почвенно-климатических и ценотических условиях как выражение приспособленности к этим условиям.

В процессе исторического развития у растений выработались различные морфологические и биологические приспособления к условиям среды обитания. Эти приспособительные особенности придают растениям определённый внешний облик (габитус). Растения, одинаково приспособленные к условиям существования, объединяют в одну жизненную форму. Каждая жизненная форма характеризуется не только определённым внешним видом, но и характерным для неё ритмом развития. К одной и той же жизненной форме могут принадлежать растения различных семейств.

Существует несколько классификаций жизненных форм растений.

Классификация жизненных форм по внешнему виду

Первые классификации основывались на внешнем облике растений, определяющем ландшафт местности. В них выделялись следующие жизненные формы:

Классификация жизненных форм по Раункиеру

Рис. 64. Схема жизненных форм Раункиера: 1 - фанерофит, 2а и 2б - хамефит; 3а и 3в - гемикриптофит; 4а и 4б - криптофит; 5 - терофит

Более поздние классификации жизненных форм основывались на приспособительных признаках растений к условиям существования. Наиболее распространена и популярна среди ботаников классификация датского учёного К. Раункиера, основанная на положении почек возобновления по отношению к уровню субстрата (почвы) и снегового покрова. К. Раункиер выделил следующие пять главных типов жизненных форм (рис. 64):

• фанерофиты — почки возобновления расположены высоко над землёй (деревья, кустарники, деревянистые лианы, эпифиты);
• хамефиты — почки расположены невысоко над поверхностью земли и обычно зимуют под снегом (кустарнички, полукустарники, стелющиеся растения);
• гемикриптофиты — растения, почки возобновления которых находятся на уровне поверхности почвы, надземная часть в неблагоприятный период не всегда отмирает (большинство многолетних трав).
• криптофиты — почки скрыты под землёй, надземная часть отмирает (луковичные, клубневые, многие корневищные растения);
• терофиты — однолетние растения, не имеющие почек возобновления, размножаются только семенами.

Термин жизненная форма в отношении растений был предложен в 80-х гг. прошлого века известным ботаником Вармингом 1 . Он понимал под этим понятием “форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания”.

Такое определение оказалось очень емким. Во-первых, оно подчеркивало, что жизненная форма растения не остается постоянной, а может меняться по мере взросления и старения. Во-вторых, в определении сказано, что важнейшую роль в становлении жизненной формы играет внешняя среда. Но это, конечно, не означает, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей. Земляника, например, не станет развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. Говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что в сложившейся жизненной форме каждого вида проявляются черты наследственной, выработанной в процессе естественного отбора приспособленности к определенному комплексу внешних факторов.

Использовав и обобщив предложенные в разное время классификации, отечественный ботаник И.Г. Серебряков предложил называть жизненной формой своеобразный габитус 2 определенных групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях – как выражение приспособленности к этим условиям.

В основу своей классификации И.Г. Серебряков положил признак продолжительности жизни всего растения и его скелетных осей. Он выделил следующие жизненные формы растений:

А. Древесные растения

Б. Полудревесные растения

Полукустарники
Полукустарнички

В. Наземные травы

Поликарпические травы (многолетние травы, цветут много раз)
Монокарпические травы (живут несколько лет, цветут один раз и отмирают)

Г. Водные травы

Земноводные травы
Плавающие и подводные травы

Различие между деревьями, кустарниками, кустарничками, полукустарниками, полукустарничками и травянистыми растениями состоит помимо разной степени одревеснения их стеблей в продолжительности жизни и характере смены скелетных побегов в общей побеговой системе.

Жизненная форма дерева оказывается выражением приспособления к наиболее благоприятным для роста условиям. Больше всего видов деревьев – в лесах влажных тропиков (до 88% в амазонской области Бразилии), а в тундре и высокогорьях настоящих деревьев нет. В области таежных лесов деревья тоже господствуют в ландшафте, однако там они представлены всего несколькими видами. Не более 10–12% от общего числа видов составляют деревья и во флоре умеренной лесной зоны Европы.

Отличительная черта дерева – образование единственного ствола, главной оси, растущей (и в длину, и в толщину) интенсивнее остальных побегов и всегда стремящейся сохранить более или менее вертикальное направление роста. Ветвление ствола дерева, если оно вообще выражено, акротонное – т.е. наиболее сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупных ответвлений. Так, у дерева в верхней части ствола формируется крона. Размещение кроны высоко над землей позволяет дереву максимально улавливать свет.

Ствол у деревьев живет столько же, сколько и все дерево целиком, – от нескольких десятков до нескольких сотен, а иногда и тысяч (например, мамонтово дерево) лет. Спящие почки 3 у основания ствола дерева дают сестринские стволы только в том случае, если главный ствол срублен или поврежден. Известно, что после порубки у березы, дуба и ряда других лиственных деревьев образуется пневая поросль. Жители городов ежегодно наблюдают формирование новой кроны на стволе тополей после так называемой глубокой обрезки. У хвойных деревьев способность к образованию спящих почек выражена гораздо слабее, и продолжительность их жизни меньше, поэтому у ели, сосны, пихты обычно не бывает отрастания новых побегов от пней. Стимулом для пробуждения спящих почек может служить также естественное старение материнской системы побегов, связанное с затуханием жизнедеятельности нормальных почек возобновления.

У кустарников главный побег начинает расти как небольшое деревце, однако довольно рано, на 3–10-й год жизни, из спящих почек у основания первого стволика начинают расти новые, часто перегоняющие материнский и постепенно сменяющие друг друга. В целом продолжительность жизни кустарника может быть тоже очень большой и достигать нескольких сотен лет, но каждый из стволиков живет в среднем 10–40 лет (крайние пределы – от 2 лет у малины до 60 с лишним лет у желтой акации, сирени и др.). Они сменяются по мере отмирания главного и ближайших к нему дочерних стволиков в центре куста и появления новых на периферии.

Кустарнички представляют собой миниатюрные кустарники с тем же способом ветвления, однако они более низкорослы и длительность жизни скелетных осей у них меньше, 5–10 лет. Очень распространены кустарнички в тундрах, высоко в горах, на сфагновых болотах, под пологом хвойных лесов (черника, брусника, голубика, клюква, вереск, водяника и т.д.).

Цветение и плодоношение у кустарников и кустарничков ежегодно приводит к отмиранию части побеговой системы, но очень небольшой части. А вот у растений, относящихся к полудревесным, а особенно травянистым, жизненным формам, это отмирание играет решающую роль в сложении их общего облика.

Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разные виды полыней, солянок), формируются по принципу кустарника, но имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей (5–8 лет) и к тому же ежегодно (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годичных цветоносных побегов. Остающаяся деревянистая многолетняя система “пеньков” несет на себе почки возобновления, располагающиеся над землей.

У многолетних травянистых растений прямостоячие надземные побеги живут один вегетационный сезон 4 и после цветения и плодоношения отмирают до основания. Но на остающемся основании под землей или на уровне почвы формируются зимующие почки. У некоторых трав, розеточных 5 и ползучих 6 , плотно прижатые к почве надземные стебли могут жить и несколько лет.

На заре возникновения наземной растительности первые растения, вышедшие из моря на сушу, во многом сохранили сходство со своими предками – водорослями. Это были некрупные растения, по строению близкие к травянистым. В дальнейшем развились и крупные древовидные формы, в том числе своеобразные папоротники с розеткой больших перистых листьев на верхушке “ствола” и крупные (30–45 м в высоту) древовидные каламиты – предки хвощей. Наряду с этими формами, вероятно, с давних пор существовали и травянистые папоротниковидные. Именно травянистые папоротники, плауны и хвощи дожили до наших дней, тогда как значительная часть древовидных форм вымерла. Что касается мхов, то они в течение своей длительной истории остались “карликовыми травами”.

Количество ныне существующих видов растений дает представление об их распространенности: моховидные – около 16 000 видов, плауновидные – около 1000 видов, папоротники – около 12 000 видов, голосеменные – около 720 видов, покрытосеменные – около 235 000 видов.

Голосеменные растения представляют преимущественно древесную группу, во всяком случае среди ныне живущих голосеменных настоящих трав нет. Хвойные, широко распространенные на Земле, имеют облик крупных деревьев, реже – кустарников (можжевельник) и стланцев (в горах Восточной Сибири – кедровый стланик).

Цветковые растения наиболее разнообразны по жизненным формам. Они распространены в самых разнообразных природных условиях, от холодной тундры до жарких пустынь. Считается, что в ходе эволюции цветковые растения прошли путь от сравнительно невысоких толстоствольных маловетвящихся розеточных деревцев (такие сейчас встречаются главным образом в тропических лесах – например, пальмы) к крупным, “настоящим” деревьям с хорошо развитым стволом и мелковетвистой кроной, а от деревьев – к кустарникам, кустарничкам и разнообразным травам. Направление “от деревьев к травам” называют редукционной эволюцией, или соматической редукцией, и связывают с расселением цветковых растений из области их возникновения и первоначального развития (предположительно в горах тропиков и субтропиков) в области и зоны с менее благоприятным, иногда очень суровым климатом. Травянистые растения лучше приспособлены для освоения новых экологических ниш и проникают буквально “в каждую щель”. Однако это не значит, что каждое конкретное семейство или род обязательно прошли в ходе своей эволюции весь путь соматической редукции. Некоторые семейства, видимо, с самого начала были травянистыми, и в некоторых случаях от травянистых предков возникли более специализированные древесные формы (бамбуки в семействе злаков).

М.Е. Павлова, И.В. Ягодовская

1 Варминг, Йоханнес Эугениус (1841–1924) – датский ботаник. Составил первую сводку по экологии растений в 1901 г. Он же ввел термин экология растений. В 1910 г. в Брюсселе состоялся Международный ботанический конгресс, на котором в качестве самостоятельной ботанической дисциплины была выделена экология – биологическая наука, изучающая взаимосвязи организма с окружающей средой.

2 Габитус (лат. habitus – состояние, характер) – характерная форма, внешний вид организма.

3 Спящие почки характерны для лиственных деревьев, кустарников, кустарничков и некоторых многолетних трав. Это – почки, которые образуются на побеге как и обычные почки возобновления, но не развиваются в нормальные побеги в течение нескольких, иногда многих, лет. Нередко они спят в течение всей жизни растения и погибают вместе с побегом, на котором образовались. Понятно, насколько велико биологическое значение этих почек, составляющих резерв и обеспечивающих не только длительное естественное обновление побеговой системы, но и восстановление растения даже при очень серьезных травмах.

4 Вегетационный сезон – период от возобновления роста вегетативных органов (весной) до перехода в состояние покоя (осенью). У однолетних растений вегетационный сезон совпадает с онтогенезом.

5 Розеточные растения – травянистые растения с сильно укороченным стеблем. Порой создается впечатление, что растение вообще не имеет стебля, а пучок листьев отрастает прямо от корней. На самом деле короткий стебель есть, а листья образуют “розетку”, т.к. очень близко расположены друг к другу (например, одуванчик, подорожник).

6 Ползучими называют травянистые растения с полегающими побегами, если последние образуют придаточные корни и закрепляются в почве (например, лапчатка гусиная, будра плющевидная).

Образуются в процессе длительного приспособления растения к местным условиям существования и выражаются в его внешнем облике.

Растительный покров каждой экологически обособленной местности имеет особый облик, который в свою очередь зависит от внешнего вида составляющих его растений. Характерный облик имеют луговая, лесная, пустынная, горная растительность. Группы видов, произрастающих на скальных осыпях, альпийских лугах, у границ снежников также отличаются друг от друга. Первоначально исследователями были выделены порядка двух десятков жизненных форм, формирующих облик растительных ландшафтов Земли, а сейчас ботаники насчитывают их более 60.

Помимо внешнего вида, жизненная форма растений характеризуется физиологическими свойствами: листопадностью, ритмом развития, продолжительностью жизни. Однако основным признаком считают внешний вид растения как проявление особенностей роста.

Внешний вид растений

В обобщенном виде классификация жизненных форм растений по особенностям роста и продолжительности жизни вегетативных органов выглядит так:

Деревья - многолетние растения с древеснеющими надземными частями и ярко выраженным одним стволом не ниже 2 м высотой. Подразделяются на вечнозеленые и листопадные, широколиственные, мелколиственные, светло- и темнохвойные.

Набор видов, свойственных лесной зоне умеренного климата, невелик, зато обширны территории, занимаемые одной породой. Часть видов, в зависимости от условий, может произрастать и в кустовой форме: липа мелколистная, клены Гиннала и татарский, черемуха, рябина, яблоня сибирская, вишня, скумпия, белая акация, сумах оленерогий, ивы. Кустовые формы деревьев - ценный материал в зеленом строительстве.
Кустарники - многолетние растения с древеснеющими надземными частями. Ветвление надземных побегов начинается от самой земли, поэтому образуются несколько равноценных стволов.
В зеленом строительстве большое значение имеет срок жизни отдельных побегов, расположение спящих почек и почек возобновления (в верхней, средней или нижней частях побегов), так как от этого зависит способность к густому ветвлению при стрижке и образованию отпрысков.

Полукустарники - многолетние растения, у которых одревесневают только нижние части побегов, верхние части отмирают.
В суровом климате России многие теплолюбивые виды кустарников - розы, буддлею, магонию падуболистную выращивают как полукустарники. Высота зимующих побегов не превышает высоты снегового покрова.
Кустарнички - низкие, не выше 50 см высотой, кустарники. Используются для низких бордюров, фоновых пятен, в рокариях.

Лианы - растения с тонкими слабыми побегами, взбирающиеся на вертикальную опору при помощи усиков, придаточных корней, колючек или обвивающие ее. Встречаются лианы однолетние и многолетние с одревесневающими или травянистыми побегами.
В средней полосе не растут вечнозеленые хвойные, пригодные для замысловатой топиарной стрижки: самшит, тис, жимолость, но их с успехом заменяют лианы. Прием фитопластики - обвивания лианами фигурных опор - дает прекрасные результаты.

Розеточное растение имеет сильно укороченные вегетативные надземные побеги. Все листья расположены у поверхности земли и образуют округлый куст - розетку. Примула, бадан, медуница сахарная благодаря своеобразию внешнего облика и компактной форме часто используются в бордюрах, на переднем плане цветников, композиций.

Растение-"подушка" образует множество коротких, прижатых друг к другу веточек. Эта оригинальная форма свойственна горным растениям - смолевкам, минуарции, крупкам. Используется преимущественно в рокариях.

Суккуленты - многолетние растения с сочными побегами, содержащими запас воды. Встречаются во флоре средней полосы (очитки, молодило). Применяются во всех типах композиций.

Травянистые растения подразделяют на группы

Однолетние - в течение сезона они вырастают из семян и после плодоношения отмирают. Яровые однолетники весь цикл развития проходят за один год. Озимые прорастают из семян осенью, зимуют в виде розетки, а с весны следующего года цветут, плодоносят и отмирают.В садовых композициях широко применяются многолетники, культивируемые как однолетники - антирринум, вербена, клещевина. Ассортимент их расширяется, также как и палитра красок и форм многочисленных сортов. Незаменимы для сложных колористических схем, где требуются яркие цветовые пятна разнообразных оттенков. Настоящие однолетники часто возобновляются самосевом, порой засоряя сады.- эфемеры - обитатели пустынь, однолетники с укороченным полным циклом развития, обычно длящимся всего несколько недель.В садах культивируют схожие с ними по сроку и красочности цветения многолетники - эфемероиды.

Двулетники - живут два года. В первый год из семени развивается укороченный побег с розеткой листьев и стержневым корнем, а на второй образуется цветоносный побег. После плодоношения двулетники отмирают.Некоторые растения могут быть то однолетними, то двулетними - фиалки, маки, или то двулетними, то многолетними - ячмень гривастый, васильки.- многолетние - с ежегодно отмирающими надземными побегами, с многолетними подземными органами.Подразделяются на многочисленные группы жизненных форм. Эфемероиды - растения с подземными луковицами, клубнелуковицами, клубнями, корневищами. Весной у них появляются надземные цветоносные побеги, отмирающие к началу - середине лета после цветения, созревания и рассеивания семян.
Широко представлены в лесной зоне средней полосы России. Благодаря компактности куртин и короткому сроку вегетации их высаживают в непосредственной близости с другими декоративными растениями - деревьями, кустарниками, травянистыми многолетниками, однолетниками.Длиннокорневищные растения обладают длинными подземными ветвящимися корневищами с почками. Разрастаясь, такие растения формируют куртины, заросли.В композициях некоторые особенно быстроразрастающиеся виды приходится высаживать в контейнерах без дна, вкопанных в грунт, или ограничивать слоями геоткани. Размножают виды этой группы отрезками корневищ с почками. Короткокорневищные растения отличаются коротким корневищем и мощной глубокой корневой системой, это присуще гераням, волжанке.

Материалы к теме:

	Если надумали строиться...Читать...		Главное прочный фундамент...Читать...		Строим баню...Читать...
	Из чего строить стены... Читать		Строим забор по правилам..Читать...		Чтобы не поехала крыша... Читать...

Виды этой группы особенно ценятся за долгосохраняющуюся компактную форму кустов. Их используют в парадных композициях, где требуется долгосрочный декоративный эффект, а размножают делением.Стержнекорневые растения образуют глубоко уходящий вниз вертикальный слабоветвящийся корень. Они плохо переносят пересадку во взрослом состоянии, поэтому их чаще разводят семенами (мак, гипсофила, прострел).Кистекорневые растения образуют кисть утолщенных корней. Многие растения этой группы тяготеют к влажным богатым почвам и имеют позднелетний период активного нарастания листвы и кущения (примулы), нарастания молодых всасывающих корней (пионы).Дерновинные растения, разрастаясь, формируют дерновину - кочковидную систему связанных между собой побегов.Ирис сибирский, злаки - хорошие соседи для растений других групп, так как сберегают влагу в дерно- винах и таким образом формируют благоприятный микроклимат.Зимнезеленые виды сохраняют листья зелеными под снегом до весны. Эта группа видов распространена в лесах умеренного пояса. Листья сохраняются только под снеговым покровом (в лесу он устойчив), а смена старых листьев на новые происходит постепенно, без потери декоративности. Копытни, яснотка, живучка, фиалки, бадан ценятся как компоненты ранне- весенних композиций.